Mecanismos adaptativos da visão
O sistema visual humano consegue fornecer um sinal utilizável em uma ampla gama de intensidades de luz. No entanto, alguns olhos estão melhor adaptados opticamente para lidar com condições de luz ou escuridão. Por exemplo, os olhos de superposição de mariposas noturnas podem ser até mil vezes mais sensíveis do que os olhos de aposição de borboletas diurnas. Nos olhos dos vertebrados, existem quatro tipos de mecanismos que operam para permitir a visão através de uma ampla gama de intensidades de luz. Isso inclui mecanismos específicos para a íris, divisão da faixa de intensidade entre bastonetes e cones, ajustes no processo de transdução de sinal nos fotorreceptores e variações na disponibilidade de moléculas ativas de fotopigmentos.
Visão e intensidade da luz
O mecanismo mais óbvio envolvido na regulação da luz é a íris. Em humanos, a íris abre no escuro até um diâmetro máximo de 8 mm (0,31 polegadas) e fecha-se a um mínimo de 2 mm (0,08 polegadas). O brilho da imagem na retina muda em um fator de 16. Em outros animais, o efeito da pupila pode ser muito maior; por exemplo, em certas lagartixas, a pupila da fenda pode fechar-se de um círculo de vários milímetros de diâmetro até quatro furos cada, com um diâmetro de 0,1 mm (0,004 polegadas) ou menos. A taxa de brilho da retina é de pelo menos mil vezes. A razão para essa grande variedade é provavelmente que o olho noturno da lagartixa precisa de uma forte proteção contra a luz do dia.
Nos humanos, as hastes estão preocupadas com a parte mais escura da área de trabalho do olho e não têm visão de cores. Os cones começam a dominar o nível da luz da lua e, em todas as intensidades da luz do dia, os cones por si só fornecem o sinal visual. As hastes respondem a fótons únicos de luz com grandes sinais elétricos, o que significa que as respostas elétricas saturam em baixas taxas de captura de fótons pelas moléculas de rodopsina. As hastes operam acima do limiar da visão, quando recebem cerca de um fóton a cada 85 minutos, até as condições do amanhecer e do anoitecer, quando recebem cerca de 100 fótons por segundo. Na maior parte de seu alcance, as hastes estão sinalizando capturas de um único fóton. Os cones são muito menos sensíveis que as varas; eles ainda respondem a fótons únicos, mas os tamanhos dos sinais elétricos resultantes são muito menores. Isso dá aos cones uma faixa de trabalho muito maior, de um mínimo de cerca de três fótons por segundo a mais de um milhão por segundo, o que é suficiente para lidar com as condições mais brilhantes que os humanos encontram.
Se os cones são apresentados com breves flashes, em vez de mudanças constantes na iluminação, a faixa de trabalho do limiar até a saturação é pequena - reduzida a um fator de cerca de 100. No entanto, uma iluminação mais longa induz dois tipos de mudança que estendem esse intervalo. A cascata de transdutores bioquímicos que leva ao sinal elétrico tem a capacidade de regular seu próprio ganho, reduzindo assim o tamanho do sinal elétrico a altas taxas de captura de fótons. O mecanismo principal depende do fato de que os íons cálcio, que entram no fotorreceptor juntamente com os íons sódio, têm um efeito inibitório na síntese de cGMP, a molécula que mantém os canais de sódio abertos (veja acima Estrutura e função dos fotorreceptores: transmissão neural). O efeito da luz é reduzir os níveis de cGMP e, assim, fechar os canais da membrana de sódio e cálcio. Se a luz for persistente, os níveis de cálcio no fotorreceptor caem, o "freio" de cálcio na produção de cGMP enfraquece e os níveis de cGMP aumentam um pouco. O aumento da produção de cGMP abre os canais de membrana novamente. Assim, existe um loop de feedback que tende a se opor ao efeito direto da luz, garantindo que a saturação (fechamento completo de todos os canais da membrana) não ocorra. Isso, por sua vez, estende a extremidade superior da faixa de trabalho do fotorreceptor.
A baixa velocidade de renovação das moléculas funcionais de pigmento visual também ajuda a ampliar a capacidade do olho de responder a altos níveis de luz. Nos vertebrados, a retina all-trans, produzida quando um fóton isomeriza a retina 11-cis de uma molécula de rodopsina, é removida da haste ou cone. Ele passa para o epitélio pigmentar adjacente, onde é regenerado novamente para a forma 11-cis ativa e passado para o fotorreceptor. Em média, esse processo leva dois minutos. Quanto maior o nível de luz, maior o número de moléculas de retina no estado all-trans inativo. Portanto, existem menos moléculas de rodopsina disponíveis para responder à luz. Na extremidade superior da distribuição de intensidade, a fotorrecepção se torna autolimitada, com os cones nunca capturando mais de um milhão de fótons por segundo.
