Asparagales, a ordem de aspargos ou orquídeas de plantas com flores, contendo 14 famílias, 1.122 gêneros e mais de 36.200 espécies.
Asparagales contém muitas plantas de jardim e vários tipos de bulbos e flores cortadas que são comercialmente importantes. As plantas mais notáveis em jardins temperados incluem o açafrão e o jacinto (Hyacinthus), com flores da primavera, e milhares de cultivares diferentes do hemerocallis, que possui botões comestíveis usados em muitas receitas do leste asiático. Também importantes são Amaryllis, Hippeastrum e Narciso. Aloe, um gênero africano tropical com folhas suculentas alongadas (carnudas), é uma planta de casa preferida e é usada medicinalmente. Outras plantas com partes comestíveis incluem cebola (Allium cepa), alho (A. sativum) e seus parentes, alho-poró (A. porrum) e chalota (A. cepa, variedade agregada). Espargos (Asparagus officinalis) é apreciado como um vegetal. A baunilha aromatizante é um extrato da fruta da orquídea baunilha (embora a maioria dos aromatizantes baunilha seja agora produzida sinteticamente). O açafrão é uma especiaria obtida dos estigmas do Crocus sativus.
A Agave inclui alguns dos maiores membros da Asparagales; o caule da planta do século (A. americana) pode atingir 6 metros (20 pés) de altura. Essas plantas de crescimento lento florescem uma vez e morrem. Várias espécies de Agave, principalmente A. sisalana, são cultivadas para fibras henequen e sisal derivadas de suas folhas. As volumosas inflorescências do tipo aspargo (cachos de flores) das plantas cultivadas no México produzem um suco rico que é fermentado para produzir pulque, mescal (mezcal) e tequila.
Muitas yuccas são plantas pequenas, mas a árvore de Joshua (Yucca brevifolia) normalmente atinge uma altura superior a 10 metros na Califórnia. Vários outros gêneros desta família são semelhantes a árvores. Yuccas contêm saponinas, compostos que espumam quando misturados com água; eles são uma das fontes originais de detergentes naturais.
Organização e taxonomia
Poucos grupos de angiospermas estão em fermentação taxonômica como Asparagales. A partir da década de 1980, rearranjos significativos foram feitos pelo botânico sueco Rolf Dahlgren e seus colegas para os gêneros e famílias que eram anteriormente reconhecidos na subclasse Liliidae no sistema de classificação botânica de Cronquist. Sob a reorganização, famílias como Philydraceae, Pontederiaceae, Haemodoraceae e Velloziaceae foram excluídas e os taxa restantes foram realinhados em três ordens substancialmente diferentes: Dioscoreales (ordem do inhame), Liliales (a ordem dos lírios) e Asparagales.
Sob o sistema de classificação botânica do Grupo IV de Filosperma da Angiosperma (APG IV), Asparagales compreende dois grandes grupos de famílias. Estes são baseados principalmente em evidências moleculares, mas também em padrões de desenvolvimento de pólen. Os “Asparagales centrais” são um grupo natural composto por duas famílias: Asparagaceae (a família de aspargos, com 2.525 espécies em 153 gêneros) e Amaryllidaceae (a família de narcisos, com pelo menos 1.605 espécies em 73 gêneros). Os "Asparagales inferiores" incluem Orchidaceae (a família das orquídeas, com mais de 26.000 espécies em quase 880 gêneros), Asteliaceae (a família da lança de prata, com 31 espécies em 3 gêneros), Hypoxidaceae (a família dos lírios-estrela, com 100 a 220 espécies) em 7 a 9 gêneros), Iridaceae (a família da íris, com mais de 2.120 espécies em cerca de 66 gêneros), Asphodelaceae (a família do aloés, com 785 a 940 espécies em 19 gêneros) e várias famílias pequenas (por exemplo, Blandfordiaceae, Lanariaceae, Boryaceae, Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae, Doryanthaceae e Xeronemataceae).
Em grande medida, muitas das famílias em Asparagales são definidas principalmente por caracteres de DNA, e caracteres morfológicos únicos não são óbvios nas famílias. Por esse motivo, muitas vezes é difícil identificar a família na qual um gênero deve ser colocado sem análise laboratorial. No entanto, à medida que se acumulam evidências moleculares para distinguir famílias e relacionamentos dentro de Asparagales, novas e adicionais características morfológicas estão sendo identificadas para o reconhecimento desses táxons.
Características de crescimento da ordem
Os membros de Asparagales são tipicamente ervas perenes com caules carnudos a fibrosos decorrentes de vários tipos de armazenamento subterrâneo ou órgãos perenantes. Algumas espécies dos gêneros predominantemente africanos, Dracaena (família Asparagaceae) e Asparagus, podem ser consideradas videiras, enquanto atravessam a floresta ou o dossel dos arbustos, mas nenhuma delas tem adaptações semelhantes à gavinha para escalar. As plantas anuais são particularmente raras. Porém, algumas espécies de Sisyrinchium (família Iridaceae) são verdadeiras anuais, com raízes carnudas ou fibrosas, e algumas se tornaram ervas daninhas em muitas partes do mundo.
Asparagales arborescentes ou arbustivos são incomuns, mas são conhecidos, por exemplo, em algumas espécies de Dracaena, Xanthorrhoea e Aloe (as duas últimas da família Asphodelaceae). As hastes formam troncos bastante grossos, compostos de tecido fibroso em vez de lenhoso, uma distinção que os diferencia claramente das árvores verdadeiras (dicotiledôneas). Nas Américas, dentro da subfamília Asparagaceae Agavoideae, algumas espécies de Yucca, Agave, Furcraea e Nolina têm um hábito arborescente semelhante.
Nos Asparagales arborescentes, uma certa quantidade de perímetro do caule pode ser devida ao espessamento secundário de uma camada de câmbio lateral (região de crescimento secundário). Embora a maioria dos monocotiledôneas não forme meristemas laterais (e, portanto, tecidos vasculares secundários), eles sofrem crescimento secundário difuso pela divisão e aumento contínuos das células do parênquima do solo. Entretanto, várias espécies de Asparagales sofrem verdadeiro crescimento secundário que envolve um meristema secundário, a camada de câmbio lateral que se forma abaixo do meristema secundário de espessamento e se estende até a base da planta (isto é, se desenvolve no corpo primário da planta que já completou seu alongamento). Ao contrário dos cambios vasculares nos dicotiledôneos, nos quais o xilema secundário se desenvolve internamente e o floema secundário se desenvolve externamente, o câmbio das monocotiledôneas se divide e forma tecido parenquimatoso amplamente fibroso em direção à parte externa do periciclo central, ou córtex, e parênquima e feixes vasculares mais ou menos menos típico de feixes monocotiledôneos em direção ao interior. Geralmente os feixes secundários formam linhas radiais no tecido secundário.
Alguns membros da Iridaceae no sul da África, principalmente a Nivenia, também têm um hábito arbustivo. Esses gêneros têm caules lenhosos quebradiços. Apesar do padrão semelhante de crescimento secundário nessas poucas monocotiledôneas, é provável que a condição tenha surgido independentemente em cada grupo.
Epífitas são abundantes em Orchidaceae, mas são raras em outras famílias de Asparagales. Em grande parte encontradas nas subfamílias Orchidoideae e Epidendroideae, as epífitas são extraordinariamente ricamente desenvolvidas nos trópicos úmidos e úmidos e se diversificaram em numerosos gêneros e espécies, frequentemente com notáveis elaborações florais.
Órgãos de armazenamento
Órgãos especializados de armazenamento subterrâneo são particularmente comuns em Amaryllidaceae e Iridaceae, a forma basal provavelmente sendo um rizoma - isto é, um caule mais ou menos prostrado que produz raízes da superfície inferior e um conjunto de folhas do ápice. As lâmpadas evoluíram repetidamente em várias linhas e ocorrem entre muitos membros da Asparagales. Em Iridaceae, os bulbos ocorrem em algumas espécies de Íris e nos gêneros do Novo Mundo, Tigridia, Eleutherine, Herbertia e Trollius. Embora as bases foliares inchadas e carnudas ou as escamas protetoras dos brotos (catafilos) constituam a maior parte do bulbo, uma placa basal de tecido-tronco à qual as folhas estão presas está sempre presente.
Cormos, que são amplamente compostos de tecido-tronco, caracterizam muitos membros de Iridaceae e Tecophilaeaceae. Os cormos geralmente são secos, ricos em amido e cercados por coberturas (túnicas) que são derivadas dos restos de bases de folhas deterioradas ou produzidas por folhas especializadas. As túnicas podem ser fibrosas, membranosas ou até amadeiradas. Embora os cormos sejam geralmente compactos, redondos e substituídos anualmente, os tubérculos, que também podem ser compostos de tecido do caule, geralmente apresentam uma forma irregular, carecem de coberturas especiais e persistem por vários anos. A distinção entre cormos e tubérculos nem sempre é óbvia, no entanto.
À medida que amadurecem as escamas (bases das folhas) dos bulbos subterrâneos de muitos asparagales, brotos podem surgir em sua base para se tornarem bulbos. À medida que as escalas dos pais se desintegram, esses bulblets se tornam novos indivíduos. Compensações e botões semelhantes nos rizomas rastejantes dão origem a novas plantas em muitas espécies dessa ordem. A cebola da árvore, ou cebola egípcia (um híbrido de Allium cepa), produz bulbos no lugar de flores no topo do caule. O alho selvagem europeu (A. vineale) é um produtor prolífico de bulbos e se tornou uma erva daninha mesmo na América do Norte. No lírio zéfiro (Zephyranthes), as sementes se desenvolvem no ovário sem fertilização; eles são, em essência, botões internos. Além desses meios de propagação vegetativa, a maioria dos membros da ordem produz sementes da maneira convencional.
Folhas
As folhas das espécies de Asparagales são caracteristicamente em forma de faixa e possuem venação paralela, o que é típico dos monocotiledôneas. As espécies de Iridaceae destacam-se por sua lâmina foliar comprimida no mesmo plano que o caule (equitativo). Folhas semelhantes também ocorrem em algumas espécies de Orchidaceae. As folhas das orquídeas são especialmente variadas e as lâminas estão ausentes em alguns gêneros com bases foliares ampliadas e suculentas.
A suculência das folhas é uma característica da maioria das Asphodelaceae, uma família predominantemente africana, muitos dos quais são ornamentais populares para jardins, especialmente em regiões quentes e secas do mundo. Além disso, essas folhas carnudas costumam ter espinhos (confinados às margens ou nas lâminas) e outros tipos de ornamentação. Nos espargos do Velho Mundo, as folhas verdadeiras são reduzidas a escamas ou espinhos, mas os entrenós terminais do caule formam cladódios (órgãos verdes parecidos com os de uma folha que são filiformes para laminar de várias formas). Modificações semelhantes caracterizam Ruscus e seus aliados próximos.
Flores
As flores de Asparagales são geralmente visíveis e coloridas. Mesmo quando não grandes e com cores vivas, as espirais interna e externa do perianto são tipicamente parecidas com pétalas, sem a distinção clássica entre um cálice verde e uma corola de várias cores. Como a única distinção entre essas duas espirais está em sua posição, os segmentos do perianto são geralmente chamados de tepals, em vez de sépalas e pétalas.
As flores da ordem também são extraordinariamente variadas, desde as pequenas, discretas, brancas a esverdeadas, radialmente simétricas (actinomórficas) da maioria das Asparagaceae às grandes e coloridas flores de Orchidaceae, Amaryllidaceae e Iridaceae. Uma coroa, que é uma extensão petalóide de algumas ou de todas as tépalas e talvez mais óbvia como a porção de trombeta das flores de Narciso, ocorre em algumas Amaryllidaceae.
Na maioria das espécies de Asparagales, as flores nascem em inflorescências terminais em caules aéreos que podem levar folhas normais ou reduzidas; se não tiver folhas, o caule com flores é chamado de escapo. As inflorescências escapulares caracterizam muitas das espécies que possuem bulbos e são típicas dos asparagales colocados em Amaryllidaceae e dos antigos Hyacinthaceae (Asparagaceae). O caule aéreo é drasticamente reduzido (reduzido) em algumas Iridaceae e Orchidaceae. Como resultado, as flores são carregadas ao nível do solo, geralmente com o ovário abaixo do solo e na base de uma flor de tubo longo. Entre os gêneros sem haste conhecidos, está o Crocus of Iridaceae. Muitos outros exemplos podem ser encontrados em partes do mundo com climas áridos, como o sul da África e o Oriente Médio. Embora o ovário possa estar no subsolo durante a floração, o pedúnculo geralmente se alonga, de modo que o ovário fica a uma curta distância do solo à medida que as sementes se desenvolvem e amadurecem.
Merecem menção especial o umbel (uma inflorescência na qual os pedicelos surgem aproximadamente do mesmo ponto para formar um conjunto de flores plano ou arredondado), que caracteriza Amaryllidaceae, e o raceme (uma inflorescência simples na qual as flores são carregadas em caules curtos de comprimento aproximadamente igual em distâncias iguais ao longo de um eixo alongado e aberto sucessivamente em direção ao ápice), o que é comum na ordem. A condição basal em Iridaceae é uma inflorescência chamada rhipidium, na qual as flores são agrupadas em duas brácteas frondosas e são exercidas uma a uma à medida que os botões se desdobram. Muitos Iridaceae têm espinhos. Algumas espécies da subfamília Agavoideae (Asparagaceae) são monocarpicas: a planta inteira morre após uma única floração, o que produz centenas de flores individuais.
Embora a simetria radial seja a regra, a maioria dos membros da subfamília Iridaceae Crocoideae e a maioria das espécies de Orchidaceae têm flores bilateralmente simétricas (zigomórficas). Outra condição frequente em Orchidaceae é a ressupinação floral, na qual o ovário é torcido 180 graus para que a superfície inferior do ovário fique voltada para cima.
A condição basal nos órgãos masculinos (androecium) é a presença de duas espirais de três estames cada uma, alternando com as espirais de perianto. Outra deiscência é geralmente longitudinal. Os grãos de pólen são tipicamente lançados como mônadas, mas todos são agrupados em massas de grãos chamados polínias nas orquídeas.
O gnoecium (órgãos femininos) compreende três carpelos que geralmente são unidos. Os estilos podem ser livres ou, mais frequentemente, unidos e podem ser lobados, com lobos estigmáticos discretos ou simples, que é a condição mais comum nos asparagales. Em muitos membros da subfamília Iridaceae Iridoideae, o estilo é dividido em três grandes lobos petalóides achatados, que são estendidos acima em apêndices emparelhados (cristas); o estigma é um pequeno lobo na superfície inferior de cada ramo do estilo. Os nectários septais, localizados dentro das paredes do ovário, são comuns na ordem; eles são, no entanto, raros em Orchidaceae, onde os nectários localizados nas tépals são frequentes. Nectários perigonais caracterizam alguns grupos de Iridaceae.
O ovário geralmente possui três locules com placentação axil. A placentação parietal caracteriza as subfamílias Cypripedioideae e Orchidoideae de Orchidaceae, mas é rara em outras partes de Asparagales. Os ovários inferiores e superiores ocorrem em Asparagales.
A variação floral está intimamente correlacionada com a estratégia de polinização. Além disso, a zigomorfia floral e o comprimento do tubo floral estão associados à restrição de polinizadores específicos. Os nectários localizados nas tépals (nectários perigonais) ocorrem em algumas Iridaceae e em muitas Orchidaceae. São superficiais ou confinadas a dobras, bolsas ou esporões, sendo este último especialmente característico de Orchidaceae. Os nectários septais, embutidos no ovário, ocorrem em muitos outros asparagales.
Polinização
A variedade de polinizadores de insetos (o principal polinizador animal de Asparagales) é extensa, mas a mais frequente é a abelha. Entre as adaptações que as flores desenvolveram para esse modo de polinização estão cores vivas (exceto vermelhos, que as abelhas não conseguem distinguir do preto), marcações contrastantes (guias de néctar) e, muitas vezes, um odor adocicado. Em algumas Orchidaceae - por exemplo, Ophrys - a coloração e a forma do labelo (a mais baixa das três pétalas) se assemelham a uma abelha fêmea de uma espécie específica; a flor é polinizada durante a pseudocopulação pela abelha macho. Em muitos gêneros americanos de Orchidaceae e Iridaceae, o néctar doce (contendo açúcar) pode ser suplementado por óleos secretados por glândulas de caule nos nectários. Algumas das orquídeas neotropicais que produzem compostos aromáticos são polinizadas por abelhas machos, que as utilizam para marcar território e provavelmente no comportamento de acasalamento; o néctar ou pólen ou ambos podem ser a recompensa oferecida. A polinização por mosca de carniça é relativamente incomum, mas na África é comum a polinização por moscas de várias famílias com longas proboscises. Flores com um tubo longo e fino de perianto são típicas dessa síndrome de polinização, especialmente em Iridaceae.
Os pássaros também são um polinizador importante, mas menos frequente. A polinização por pássaros solares é relativamente comum em Asphodelaceae africanas, como Aloe e Kniphofia, e Iridaceae, principalmente em Gladiolus e Watsonia, e em alguns gêneros australianos, como Blandfordia em Blandfordiaceae. No Novo Mundo, a polinização de beija-flores ocorre em várias Amaryllidaceae, algumas Asparagaceae, incluindo Beschorneria e Polianthes, e algumas Iridaceae, como em Rigidella. As espécies polinizadas por pássaros geralmente têm um perianto vermelho, um tubo longo e largo e estames e estigmas exercidos. Apesar da grande diversidade floral em Orchidaceae, a polinização de aves é rara.
A polinização por traças de falcão ocorre em muitas orquídeas que possuem esporões longos com néctar e em algumas Iridaceae com longos tubos de perianto. Além disso, as flores têm um perianto branco ou amarelo e um forte aroma doce. A mandioca (Asparagaceae) tem uma síndrome de polinização incomum: as fêmeas da mariposa Tegeticula depositam ovos no ovário e depois transferem cuidadosamente o pólen para os estigmas. A polinização por morcegos é rara em Asparagales, mas foi registrada em algumas espécies de Agavoideae.
Frutas e sementes
Frutos de asparagales são principalmente cápsulas deiscentes secas ou bagas. Frutos carnudos (bagas) são encontrados em muitos táxons do Hemisfério Norte (Convallaria, Smilacina e Polygonatum), em Ruscus e seus aliados próximos da Eurásia e em Espargos. Alguns membros tropicais também têm frutas carnudas, principalmente Dianella, que possui bagas violetas brilhantes. Orchidaceae raramente tem frutos carnudos, mas o gênero Vanilla é uma exceção notável. É cultivada nos trópicos por suas bagas parecidas com vagens, que produzem a baunilha aromatizante.
As sementes são especialmente variáveis em Asparagales e variam em forma, desde as globosas básicas até as sementes angulares acastanhadas ou pretas e no conteúdo de endosperma duro abundante (reservas alimentares) a sementes microscópicas sem endosperma. A cor preta das cascas das sementes em muitos Asparagales com frutos capsulares é devida à presença de fitomelan, uma substância carbonácea, na epiderme externa do revestimento das sementes. Essas sementes são ainda mais especializadas, pois o tegmen (derivado do tegumento ovular interno) é completamente esmagado na maturidade.
As sementes de espécies de Orchidaceae são numerosas e diminutas e geralmente carecem de endosperma. Somente a camada externa do tegumento externo geralmente persiste como uma camada de semente membranosa. Sob condições naturais, as sementes de orquídea germinam somente após o estabelecimento de uma relação simbiótica com um fungo especializado, que fornece nutrientes para as mudas em desenvolvimento. Algumas espécies de Orchidaceae não possuem clorofila (aclorofila) e permanecem mico-heterotróficas ao longo de suas vidas.
Casacos de sementes carnudas, correlacionados com a distribuição por aves, são encontrados em algumas Iridaceae. Arils (apêndices de sementes carnudas frequentemente derivados do funículo do óvulo) também ocorrem com freqüência. As sementes de Crinum e seus aliados próximos em Amaryllidaceae são grandes e carnudas, carecem de um revestimento externo de sementes (testa) e perderam a capacidade de ficar inativas. Eles germinam rapidamente após serem eliminados, às vezes até dentro das cápsulas, e as mudas jovens se desenvolvem rapidamente a partir de pequenos bulbos, garantindo a sobrevivência na estação seca, cujo início pode ocorrer logo após a frutificação.
Os óvulos são basicamente crassinucelados (com amplo tecido nucelar), mas a condição de tenuinucelados (sem célula parietal) evoluiu repetidamente em várias famílias. A microporogênese simultânea e simultânea (produção de pólen) ocorre em Asparagales, e os grãos de pólen resultantes são tipicamente de duas células. Freqüentemente, o endosperma é formado por divisões livres-nucleares, seguidas posteriormente pela formação da parede celular (formação de endosperma nuclear), mas a formação de endosperma helobial (mitose) ocorre em várias linhagens. O endosperma geralmente consiste em hemiceluloses nas grossas paredes celulares; as sementes contêm tipicamente endosperma considerável (exceto espécies de Orchidaceae) e pequenos embriões. Os embriões geralmente têm um único cotilédone terminal e um pequeno botão primário lateral, às vezes afundado (plumule).
A dispersão de sementes não é acentuadamente desenvolvida em Asparagales, mas os frutos carnudos e as sementes carnudas ou de cores vivas de algumas Iridaceae são dispersas pelos pássaros. Sementes muito pequenas, ou com asas, como no Gladiolus, são adaptadas para dispersão do vento. Elaiossomas (arils brancos carnudos) são encontrados em alguns gêneros, principalmente em muitas espécies de íris. Pensa-se que essas adaptações estejam relacionadas à dispersão pelas formigas, que armazenam as sementes em seus ninhos e comem apenas a parte carnuda. A adaptação para dispersão da água é desenvolvida em vários gêneros que possuem casacos de sementes esponjosos ou esponjosos (por exemplo, Crinum) e algumas espécies de íris. Para a maioria da ordem, no entanto, a dispersão é pouco compreendida e os mecanismos predominantes podem ser passivos.
